Già nei primi anni del XX secolo il botanico inglese F.F.
Blackman dimostrò che il processo fotosintetico avviene in due stadi. Egli si
era accorto che la velocità della
fotosintesi aumenta con l'aumentare
dell'intensità luminosa, ma questo aumento è condizionato dalla temperatura
ambientale; ad alte intensità di luce, infatti, la velocità di fotosintesi
aumenta con l'aumentare della temperatura, ma solo fino a 30°C .
Questa osservazione servì a Blackman per concludere che, nel processo di
fotosintesi, vi sono sia reazioni che dipendono strettamente dalla presenza di
luce sia reazioni che sono condizionate soprattutto dall' attività degli
enzimi, i quali perdono di efficacia oltre una certa temperatura.
Oggi sappiamo che le reazioni della fotosintesi si svolgono in effetti in due
stadi
. Nel primo stadio, ossia nelle reazioni luce-dipendenti, la
luce colpisce le molecole di clorofilla a che sono ammassate nelle
membrane dei tilacoidi con una disposizione del tutto particolare. Gli
elettroni delle molecole della clorofilla a sono spinti a livelli di
energia maggiore e le molecole di clorofilla a si ossidano. Attraverso
una serie di reazioni a tappe, l'energia trasportata da questi elettroni viene
usata per formare ATP a partire da ADP e per ridurre una molecola di NADP+. Il
NADP+ assomiglia molto al NAD+ e anch'esso si riduce tramite raggiunta di due
elettroni e un protone, formando NADPH. In questo stadio della fotosintesi
avviene anche la scissione delle molecole d'acqua mediante cui si liberano
ioni H+, ossigeno gassoso e gli elettroni necessari a sostituire quelli
perduti dalle molecole di clorofilla a.
Nel secondo stadio della fotosintesi, ossia nelle reazioni luce-indipendenti, l'ATP e il NADPH che si sono formati nel primo stadio vengono utilizzati per ridurre l'anidride carbonica e sintetizzare zuccheri. Contemporaneamente si forma uno scheletro carbonioso con cui si possono costruire altre molecole organiche; questa incorporazione di anidride carbonica in composti organici, che avviene nello stroma del cloroplasto, è detta fissazione del carbonio e implica una serie di reazioni conosciuta come ciclo di Calvin.