Nei tilacoidi la clorofilla e le altre molecole sono ammassate in unità dette fotosistemi; ogni unità contiene dalle 250 alle 400 molecole di pigmento che funzionano come antenne per catturare la luce. L'energia luminosa, quando è assorbita da uno dei pigmenti antenna, passa saltando da un pigmento all'altro del fotosistema, fino a raggiungere la clorofilla a che è considerato il centro di reazione del fotosistema.

Le conoscenze attuali indicano che nelle cellule vegetali ci sono due tipi di foto sistemi; osserviamo ora la figura incominciando dal fotosistema II in quanto agisce utilizzando elettroni posti a un livello energetico inferiore.

Nel fotosistema II l'energia luminosa assorbita dai pigmenti del complesso antenna è trasferita a una molecola reattiva di clorofilla a detta P680 (P sta per pigmento). Questa energia spinge gli elettroni della molecola P680 verso un accettare primario di elettroni che si trova a un livello energetico superiore. Gli elettroni poi scendono dall'accettare primario, lungo una catena di trasporto di elettroni, a un livello energetico inferiore, ossia alla molecolare attiva di clorofilla a del fotosistema I. A mano a mano che gli elettroni scendono lungo questa catena di trasporto, l'energia che essi liberano viene utilizzata per la sintesi di ATP. Per generare una molecola di ATP è necessario che due elettroni siano espulsi dal fotosistema II e scendano lungo la catena di trasporto vero so il fotosistema I.

Nel fotosistema I la molecola reattiva di clorofilla a è detta P 700 poiché uno dei picchi del suo spettro di assorbimento è a 700 nanometri, una lunghezza d'onda legger. mente maggiore del picco normale della clorofilla a. L'energia luminosa spinge gli elettroni della molecola P700 a un altro accettare primario di elettroni. Da questo accettore essi passano al NADP+ attraverso altri trasportatori. Un protone(uno ione H+) e due elettroni si combinano con una molecola di NADP+ per formare una molecola di NADPH. L'altro ione H+ liberato da ogni molecola d'acqua che si è scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli elettroni rimossi dal fotosistema I sono rimpiazzati da quelli del fotosistema II. L'ATP e il NADPH rappresentano il guadagno netto del. le reazioni luce-dipendenti. Per ottenere una molecola di NADPH è necessario che due elettroni siano spinti fuori dal fotosistema II e due elettroni dal foto sistema I.

Per comprendere in che modo si forma ATP mentre gli elettroni passano lungo la catena di trasporto dal fotosistema II al fotosistema I, occorre osservare attentamente la figura.

 

L'energia che essi liberano è utilizzata per pompare protoni dallo stroma allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide si instaura perciò un gradiente di protoni; particolari enzimi, cioè i complessi ATP-sintetasi inseriti nella membrana dei tilacoidi, forniscono un canale attraverso cui i protoni possono scendere lungo il gradiente e tornare nello stroma. Mentre ciò avviene, l'energia potenziale del gradiente elettro chimico consente la sintesi di ATP a partire da ADP. Questo processo chemiosmotico è detto fotofosforilazione ed è simile alla fosforilazione ossidativa che si svolge nei mitocondri in quanto utilizza analoghi trasportatori di elettroni ed enzimi. Durante la fotofosforilazione si svolgono contemporaneamente altri tre eventi: 

  1. la molecola di clorofilla P 680 che ha perso due elettroni, cerca di sostituirli subito, e ci riesce prendendoli da una molecola d'acqua, che viene privata di due elettroni e viene quindi scissa in protoni e ossigeno;

  2. altra energia luminosa è catturata dalla molecola reattiva di clorofilla (P700) del fotosistema I. La molecola si ossida e gli elettroni sono spinti verso un accettare primario di elettroni dal quale passano al NADP+.

Due elettroni e un protone si combinano con il NADP+ per formare il NADPH;

  3. gli elettroni rimossi dalla molecola P700 del fotosistema I vengono sostituiti dagli elettroni che provengono dall' accettare primario di elettroni del fotosistema II.

Nelle reazioni luce-dipendenti, quindi, c'è un continuo flusso di elettroni dall' acqua al fotosistema II, al fotosistema I e al NADP+, Come ha detto il premio Nobel per la medicina Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986): "Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente elettrica mantenuta dalla luce del Sole",