La riduzione del carbonio avviene nello stroma in una serie ciclica di reazioni che prende il nome dallo scienziato che l'ha osservata per primo, il chimico statunitense Melvin Calvin. Il ciclo di Calvin è analogo al ciclo di Krebs in quanto, a ogni giro, il composto iniziale viene rigenerato. Il composto iniziale (e anche quello finale) del ciclo di Calvin è costituito da uno zucchero a cinque atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato, il ribulosio difosfato (RuDP), che fu scoperto nelle alghe e nelle foglie di spinacio.

Il ciclo comincia quando l'anidride carbonica si lega al RuDP. Per identificare il prodotto di questa reazione, Melvin Calvin e i suoi collaboratori fecero crescere per un breve periodo di tempo alcune alghe fotosintetiche in presenza di molecole di anidride carbonica i cui atomi di carbonio erano stati resi radioat­tivi (fondino arancione nella figura). Il primo prodotto in cui trovarono gli atomi di carbonio marcati fu l'acido fosfoglicerico (PGA); ciò indicava che, quando l'anidride carbonica si lega, al RuDP, la molecola si scinde immediatamente per formare due molecole di PGA.

Questa reazione è catalizzata da un enzima specifico, la RuDP-carbossilasi (oggi nota come rubisco), che costituisce più del 15% del quantitativo proteico del cloroplasto; la RuDP-carbossilasi, in effetti, è ritenuta la proteina più abbondante sulla, Terra. Ogni molecola di PGA prodotta in quest'a reazione iniziale contiene tre atomi di carbonio; per questo motivo, il ciclo di Calvin è conosciuto anche come via del C3.

Come nel ciclo di Krebs, ogni passaggio del ciclo di Calvin è catalizzato da un enzima specifico. A ogni giro completo una molecola di anidride carbonica entra nel ciclo, viene ridotta e si riforma una molecola di RuDP tre giri del ciclo fanno entrare tre molecole di anidride carbonica, sufficienti per ottenere uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).

Occorrono sei giri completi del ciclo, con l'introduzione di sei molecole di anidride carbonica, per produrre l'equivalente di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio, con il glucosio. L'equazione complessiva è la seguente:  

 Partendo dalla scritta in alto a sinistra, potete notare che sei molecole di ribulosiodifosfato (RuDP) , un composto a cinque atomi di carbonio, si combinano con sei molecole di anidride carbonica. Ciò produce sei molecole di un composto intermedio instabile che si scinde immediatamente dando origine a dodici molecole di acido fosfoglicerico (PGA), up composto a tre atomi di carbonio.

Nelle successive due tappe queste molecole sono ridotte a dodici molecole di gliceraldeide 3-fosfato. Dieci di queste molecole a tre atomi di carbonio si combinano e si riassemblano per riformare sei molecole di RuDP a cinque atomi di carbonio (ossia, il composto iniziale). Le due molecole «in più» di gliceraldeide 3-fosfato rappresentano il guadagno netto del ciclo di Calvin. La gliceraldeide 3-fosfato è la stessa molecola a tre atomi di carbonio che si forma quando il fruttosio difosfato si scinde nella quarta tappa della glicolisi (vedi capitolo 8). Usando questa molecola come punto di partenza, la cellula può sintetizzare una certa varietà di zuccheri, amminoacidi e acidi grassi. 

Una soluzione alla carenza di : la fotorespirazione.

In presenza di una grande quantità di anidride carbonica, il ciclo di Calvin svolge in genere regolarmente; invece, quando nella foglia la concentrazione di anidride carbonica è bassa, se paragonata a quella dell'ossigeno, l'enzima RuDP-carbossilasi catalizza una reazione tra RuDP e ossigeno invece che tra RuDP e anidride carbonica.

Questa reazione è la prima tappa di un processo conosciuto come fotorespirazione, in cui i carboidrati  vengono ossidati in presenza di luce con formazione di acqua e dell' anidride carbonica; in altre parole, la cellula si autoproduce la  di cui necessita. Tuttavia, in modo diverso dalla respirazione dei mitocondri, la foto respirazione, infatti, non è un processo redditizio dal punto di vista energetico in quanto non produce né ATP né NADH. In alcune piante più del 50% del carbonio fissato nella foto sintesi può essere riossidato ad anidride carbonica durante il processo di fotorespirazione.

Le condizioni che possono innescare la fotorespirazione sono piuttosto comuni. l'anidride carbonica non è sempre disponibile per le cellule fotosintetiche di una pianta. Come abbiamo visto, questo gas entra nella foglia attraverso gli storni, pori specializzati che si aprono e si chiudono in seguito alla pressione dell'acqua e ad altri fattori. Quando una pianta si trova in un ambiente caldo e asciutto deve chiudere i suoi storni per conservare l'acqua; ciò impedisce il rifornimento di anidride carbonica e favorisce invece l'accumulo di ossigeno prodotto dalla fotosintesi. Come conseguenza si hanno concentrazioni basse di anidride carbonica e alte di ossigeno, fattori che inducono la fotorespirazione.

Una seconda soluzione: la via del .

Il problema della carenza di CO2 viene risolto da alcune piante grazie a una via alternativa per catturare questo gas. In queste piante la prima tappa della fissazione del carbonio consiste nel legame tra l'anidride carbonica e un composto chiamato acido fosfoenolpiruvico (PEP), e nella formazione di un composto a quattro atomi di carbonio, l'acido ossalacetico. (L'acido fosfoenolpiruvico è un prodotto intermedio della glicolisi e l'acido ossalacetico è un prodotto intermedio del ciclo di Krebs.)

Inizialmente, nelle cellule del mesofillo della foglia, l'acido ossalacetico viene trasformato in acido malico . Attraverso i plasmodesmi l'acido malico passa nelle cellule della guaina vascolare, che formano un rivestimento intorno ai fasci vascolari e che, a differenza delle cellule della guaina delle piante C3, contengono i cloroplasti. Qui l'acido malico è demolito in acido piruvico e anidride carbonica, che entra nel ciclo di Calvin l'acido piruvico passa attraverso i plasmodesmi verso le cellule del mesofillo, dove viene ritrasformato in acido fosfoenolpiruvico, pronto per ricevere un' altra molecola di anidride carbonica.

Le piante che utilizzano questa via sono comunemen­te chiamate piante C4, per distinguerle dalle piante C3 in cui inizialmente il carbonio viene catturato per formare un composto a tre atomi di carbonio, l'acido fosfoglicerico (PGA).

La PEP-carbossilasi, l'enzima che catalizza la sintesi di acido ossalacetico nelle piante C4, ha un' affinità maggiore per l'anidride carbonica rispetto alla RuDP-carbossilasi, l'enzima che catalizza la formazione di PGA. Se gli stomi devono rimanere chiusi gran parte del loro tempo, come accade, per esempio, nei climi caldi e secchi per conservare acqua, la pianta con metabolismo C4 prenderà più anidride carbonica a ogni, per così dire, «respiro», rispetto alla pianta con metabolismo C3. Le piante C4 si sono evolute principalmente nelle zone tropicali e si sono adattate particolarmente bene a un'alta intensità luminosa, alle alte temperature e alla siccità; la canna da zucchero e il granturco sono tra le piante C4 più conosciute.

 

Una terza soluzione: le piante CAM.

Di solito gli stomi delle piante si aprono durante il giorno e si chiudono durante la notte, ma in alcune specie accade esattamente il contrario. Di notte, non solo la temperatura è più bassa, ma l'umidità è in genere più alta; entrambi questi fattori riducono la velocità di traspirazione. Le specie che aprono gli storni soltanto di notte comprendono una certa varietà di piante adattate ai climi caldi e secchi, come, per esempio, i cactus, gli ananas e i membri della famiglia delle crassulacee come, per esempio, il genere Sempervivum che cresce in montagna.

Queste piante assorbono anidride carbonica di notte, trasformandola in acidi a quattro atomi di carbonio; durante il giorno, quando gli stomi si chiudono, l'anidride carbonica viene liberata da questi acidi organici e utilizzata immediatamente per la fotosintesi. Questo processo è detto metabolismo acido delle crassulacee e le piante che lo compiono sono dette piante CAM. Il metabolismo acido è analogo alla via del  della fotosintesi, sebbene si sia evoluto probabilmente in maniera indipendente.